Den här artikeln är en del av en större artikelserie som behandlar Nosema, utsot och orsakerna därtill. Här översätter vi enbart delen som handlar om orsakerna till utsot. Randy Oliver är välkänd i biodlarkretsar och är flitigt anlitad som talare och har även varit i Sverige och hållit föredrag på biodlarkonferenser. Länk för originalartikel: https://scientificbeekeeping.com/the-causes-of-dysentery-in-honey-bees-part-2/?fbclid=IwAR1xkKau0JFFnCsnk9GKzWrWSAidUkgtCwU368_oMZNPWHjM8N2FnIXoI4w#_Toc25035743

Orsaker till Utsot hos Honungsbin: del 2

Randy Oliver

ScientificBeekeeping.com

Först publicerad i ABJ Januari 2020

Slutligen – dags att gå igenom vad som verkligen orsakar utsot i en kupa, och (i nästa artikel) vad kolonin (eller biskötaren) kan göra för att minimera risken att det uppstår. Vid min genomgång av ämnet blev jag överraskad över hur mycket kunskap, publicerad för många år sedan, som verkar ha glömts bort.

Binas behov av vatten

Under ett starkt drag blir bikolonin översköljd av allt vatten som måste fläktas bort för att mogna nektar till honung så det kan förvaras. Men för att biet senare ska kunna använda honungen som energikälla måste vatten återföras, dels för att lösa upp honungen och för att kunna [[1]] förbränna den. Den optimala koncentrationen för konsumtion verkar ligga i spannet 40-60% [[2]]. Under den varma delen av året hämtar bina det vatten de behöver, ända ner till så låg temperatur som 40°F (4°C) [[3]]. Men fokus för denna artikel är vad som händer när det är för kallt att flyga, och bina är fast i sitt vinterklot utan möjlighet att hämta vatten från utsidan.

Vattnet och vinterklotet

I sitt vinterklot befinner sig bina i en besvärlig situation ― finns där inte tillräckligt flytande vatten dör de av uttorkning pga den ounvikliga vattenförlusten via andningen. Men å andra sidan, för mycket fukt i klotet leder till mögeltillväxt, fermentering av honungen samt utsot (Fig. 1).

Figur 1. Den här kupan lutades oavsiktligt aningens bakåt så att regnvattnet inte kunde dräneras ut. Enligt erfarenhet orsakar vatten som ansamlas på kupbotten en extremt hög stressnivå för samhället under den Kaliforniska vintern – och leder ofta till samhällets undergång.

Vattenbalans

Vinterbina i sitt klot har lite behov av protein (pollen, översättarens not), tack vare sina välutvecklade fettkroppar, och kan överleva länge på enbart honung (sockerarter). Kupans viktförlust när bina sitter i sitt klot (utan yngel) ligger på ca 1 pound (0,45 kg) i veckan – mestadels pga att honungen förtärs. Honungen innehåller ca 17% vatten och 83% socker (mest fruktos och glukos). Bina metaboliserar enbart sockret enligt följande formel:

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O

När du gör din matte, så visar det sig att 6/10 av honungens vikt blir till vatten. Om man sen lägger till de 17% vatten som redan finns i honungen kommer 1 pound honung omvandlas till 2/3 pound (3 dl) vatten (som initialt finns i binas kroppar). Biklotet kan inte tillåta att sådana mängder vatten ackumuleras i kupan och måste hantera det på något sätt.

Praktisk tillämpning: Bina återanvänder ungefär 1,5 dl av det överflödiga vattnet som saliv för att kunna lösa upp nästa pund av honung, men det löser inte problemet med nettoöverkottet på 3 dl varje vecka som måste hanteras.

Vatten Homeostas och lagring i vinterklotet

Bin i vinterklotet har endast några få möjligheter att lösa problemet med vattnet i sina kroppar; de har följande möjligheter:

Spara den i sin tarm (till en viss punkt), eller
Låta det gå som avföring (inte lämpligt i klotet), eller
Andas ut det via sina trakeer som fuktig utandningsluft, eller
Föra bort det genom sin tunga (vanligtvis till ett annat bi).

I den här artikeln går vi igenom alternativ 1 och2 (problemet). Jag går igenom alternativ 3 och 4 (lösningen) i avslutningen av denna serie.

Vatten i magen

I en utmärkt artikel om vinterklotet av Johansson [[4]]: Vatten som inte absorberas i mellantarmen hamnar i bakre tarmen, där den används som reserv till, genom osmotisk diffusion, hemolymfan när vattennivån är för låg.

Bina behöver en reservoar av vatten eftersom de förlorar vatten varje gång de andas ut. Detta är ett allvarligt problem för insekter som inte har tillgång till flytande vatten, så de kontrollerar hur ofta de öppnar sina trakeer för att andas. Av det skälet är det en fördel för ett övervintrande bi att ha lite vatten i sin bakre tarm för att ersätta vattenförlusten via andningen. Men den förlusten av vatten via utandningen är helt beroende av luftfuktigheten i inandningsluften, och om den realtiva fuktigheten runt biet är för hög, kan det inte avdunsta överskottet av vatten som det får när den äter honungen. Så vi måste förstå mekanismerna som styr luftfuktigheten i klotet.

Atmosfär och fuktighet inuti vinterklotet

Bin i vinterklot kan vara väldigt tätt packade och tar bara upp en bråkdel av utrymmet de använder när det är varmt [[5]]. Klustret är omslutet av en “mantel” av bin, som är vända inåt, med sina kroppar så tätt intill varandra att de kan kontrollera luftströmmarna in och ut ur klustret.
En fascinerande studie av van Nerum and Buelens [[6]] fann, i motsats till människor där behovet att andas bestäms av, CO₂ nivån i blodet, att det verkar som om bin tolererar en väldigt hög CO₂koncentration innan ventilationen initieras, och istället kontrollerar sin andning och metabolism som respons på syrenivån. Författarna fann att i mitten av klotet kan syrenivån sjunka ner till 15% (från 21%), och koldioxidnivån tillåts öka till 5-6% (från 0.04%) (Fig. 2). Forskarna fann att den lägre syrenivån (hypoxia) i vinterklustret resulterade att bin i mitten minskade sin vilometabolism, och därmed minskar foderåtgång samt minimerar värmeförlusten genom minskad ventilation. Det bevarar också vatten i klustret.

Figure 2. Relativ fuktighet (blå linje) är hög i manteln av klotet, men låg i kärnan. Koldioxid (röd linje) däremot ökar kraftigt i mitten. Medelvärdet av 10 Mätningar indikerar att där är nära noll luftcirkulation i klustret när bina går in i sin “hypoxic” (låg syre, låg metabolism) mode. Diagram efter van Nerum & Buelens [[7]]

Vinterklotet liknar ett varmblodigt däggdjur med en sval hud temperatur. Men till skillnad från ett däggdjur har klustret ingen gemensam blodström som kan transportera O₂, CO₂, vatten eller värme ― så bina är istället beroende av en luftström för att kontrollera miljön. Otaliga forskare har mätt luftfuktigheten i klustret och funnit att den varierar upp och ner mellan 45-70%, fast utan någon samverkande förändring av temperaturen, vilkt indikerar att bina kan ventilera ut fukt samtidigt som värmen behålls. Ellis [[8]], noterade att det mesta av klustret sitter på utbyggda kakor, poängterar att silkeskokonger kan absorbera upp till 11% av sin egen vikt i vatten när de utsätts för hög luftfuktighet. Således, sådana kakor kan erbjuda en tämligen stor buffert för att hantera vatten i ett samhälle.

Praktisk applikation: Svarta yngelkakor kan eventuellt fungera som buffert för fuktighet i vinterklotet. En del erfarna biskötare hävdar att samhällen invintrar bättre på gamla yngelkakor som innehåller kokonger, men där saknas forskning i ämnet – ännu en fråga som behöver undersökas.

Kontroll av fuktighet i klustret verkar vara en absolut nödvändighet, eftersom den relativa fuktigheten bestämmer hur mycket vatten bina kan bli av med under andningen.

Avdunstning via andning

som förklarats i Johanssons’ “The Honeybee Colony in Winter” [[9]]:

… eftersom honungsbins avföring är flytande, blir vattnets diffusion genom väggarna på hindgut till hemolymfen, och därefter genom trakee-väggarna till luften utanför (men i klustret) nödvändig för att förhindra att tarmen fylls med vatten.

Men som tidigare nämnts, avdunstningen av vatten genom trakee väggarna är beroende av den relativa fuktigheten av luften som bina andas in. En fantastisk “old-school” study studie av Woodrow 1935 [[10]] visade hur fuktigheten påverkar binas förmåga att rena sig själv från överflödigt vatten genom avdunstning via andningen. Woodrow placerade bin i små burar, vid en temp runt 71°F (22°C), men vid olika relativa fuktighetsnivåer, matade dem med 50:50 sirap, observerade deras kroppar och beteende över tid, samt deras livslängd. (Fig. 3).

Figure 3. Burade arbetsbins foderåtgång av 1:1 sirap, max livslängd och genomsnittlig livslängd vid olika luftfuktighet. Woodrow’s data indikerar att över 70% RH, är ett bi oförmögen att kontrollera sin vattenbalans via utandningen (Jämför det med luftfuktighetsdiagrammet för en mantel i den förra figuren). Graf från data från [[11]]

Woodrow fann att bin i vissa lägen uppenbarligen hellre dog hellre än att släppa ut överskottsvatten via avföringen:

Det första beviset för avföringens ackumulering i de lägre fuktighetsnivåerna noterades efter 20 dagar och blev sakta mer tydliga vartefter experimentet fortskred. Eftersom bina i de olika burarna blev alltmer tröga ju mer avföringen ansamlades, är det troligt att några av dem faktiskt svalt ihjäl. Minskningen av foderåtgången ju längre experimentet pågick beror otvetydigt på att somliga bin helt enkelt inte kunde äta. Det verkar som om för hög ansamling av avföring är en orsak till att bina dör när de utsätts för högre relativ fuktighet.

Praktisk applikation: I den höga relativa fuktigheten som finns i klustermanteln, har bina en tendens att ackumulera fukt i hindgut , till den punkt att de inte längre kan äta.

Free & Spencer-Booth [[12]] å andra sidan varierade temperaturen, men mätte inte luftfuktigheten, gav burade bin både 67% sockersirap och rent vatten separat ― samt mätte hur mycket som gick åt av båda. De fann att:

De fann att väldigt lite vatten dracks vid temperaturer upp till 25°C. eller lägre men, vid 35°C. och högre behövdes relativt stora mängder .

Noterbart är att de inte var säkra ifall den högre vattenåtgången enbart behövdes för att ersätta fukt som försvann via andningen eller om vatten även försvann via deras exoskelett [[13]].

Praktisk applikation: Vid yngeltemperaturer behöver bina extra vatten för att undvika uttorkning.

Möbus [[14]] satte ihop alla dessa studier och förklarade att bin i mitten av klotet riskerar att torka ut medan bina i ytterkanten kommer ackumulera mer vatten genom metabolismen än de kan göra sig av med.

Praktisk applikation: Bin i mitten kommer lida av törst, medan bina i manteln kommer lida av vattenöverksott.

För att rätta till situationen, verkar det som om bina i vinterklotet byter plats då och då – de i mitten rör sig utåt för att äta honung för att fylla på vatten. De i utkanten rör sig inåt för att bli av med vattenöverskottet (kanske genom att utbyta saliv, och även för att värma upp enzymerna för optimal funktionalitet.

Omholt [[15]] poängterar att bina från periferin (som sitter i kall, fuktig honung) säkerligen tar med sig en mängd honung till bina inne i klustret. Denna mekanism besvarar en fråga jag länga haft hur bin som sitter på tomma kakor i mitten av klotet får mat.

Praktisk applikation: Jag har ännu inte hittat någon forskning hur transporten verkligen går till från bina i ytterkant till bina i resten av klotet (som inte har kontakt med honungen) Ännu en fråga som behöver undersökas!

Orsaker till utsot

Det enklaste sättet att göra sig av med överflödigt vatten är att släppa ut det med avföringen, och när vädret är varmt gör de så. Men det alternativet finns inte när det är kallt utte, även om de givetvis passar på ifall det kommer en varm dag under vintern. Biet vill absolut inte släppa sin avföring inne i kupan så den stora frågan är vad som får dem att göra det?

Över en tidsperiod av två vintrar undersökte Erwin Alfonsus at the University of Wisconsin, “The Cause of Dysentery in Honeybees,” publicerad 1935 [[16]]. Alfonsus var en tålmodig observatör av bin, och genomförde en typ av “old-school” detlajerad och noggrant experiment som jag finner stort nöje att läsa. Hans inlednign började:

Utsot, en vintersjukdom hos honungsbin, har varit känt sedan Aristoteles tid. Under den varma perioden släpper bina sin avföring under sin flygning. De övervintrande bina, instängda i sin kupa, har inte den möjligheten, och avföringen ackumuleras i tarmen. Om deras tarmar blir full kan det leda till att avföringen släpps i kupan, detta kallas utsot.

Under en tid av två vintrar, testade Alfonsus olika foder för att förstå om det hade inverkan och gjorde så att bina fick utsot. Han fodrade bisamhällen som övervintrade i med enderara ren honung (inklusive lushonung), 50% sirap, hösthonung, jäst sirap, bränd sirap krisatalliserad socker och kristallisera honung, gammal honung, socker, kristalliserad sirap, socker med pollen.

Hans slutsatser:
Den enda faktorn som visar något samband med mängden ackumulerad avföring var fuktinnehållet. Torrsubstansen i avföring ökade inte tillräckligt snabbt för att betraktas som en orsakande faktor för dysenteri. Utspädningen av avföring är dock mycket iögonfallande och ökade när säsongen avancerade och när dysenteri blev tydligare.
De första bina lämnade klustret för att släppa ut sin avföring runt ingången när de genomsnittliga fekala ansamlingarna uppgick till 33% av binas totala kroppsvikt och när avföringen innehöll cirka 80% fukt… Förekomsten av dysenteri är liknande i skyddade kolonier som avbryts under honungsflödet av regn. Bina stängs in och tvingas äta omogen honung. Inom kort tid expanderar ändtarmen och avföring kan äga rum.

Summering och slutsatser

Dysenteri av honungsbin orsakas av överskott av fukt i avföringen.
Detta överskott av fukt beror på konsumtionen av utspädd mat eller vatten. Det produceras vanligtvis genom kristallisering av maten; Detta delar honungen eller sirapen i en fast kristallin del och en flytande del. Den flytande delen innehåller en överflödig mängd fukt.
Pollen, dextrin, mineraler, bränt socker och jäsande sirap producerar inte dysenteri.
Nerkylning och annan störning av honungsbin kan orsaka avföring, men producerar inte dysenteri i en frisk koloni.
Lång inneslutning av bin under vintern, liksom en kort inneslutning på omogen honung, ger dysenteri.
Vatten ensam eller utspädd sirap producerar dysenteri hos bin om de absorberas under inneslutning av bina.
Dysenteri uppträder när fekala ackumuleringar når 33% av binas totala kroppsvikt. Allmän avföring sker inte förrän ackumuleringen når cirka 45%.

Praktisk tillämpning: Alfonsus papper nämnde inte nosema. Dysenteri, snarare än att vara ett symptom på nosemainfektion, verkar bero på ohanterlig fuktansamling i tarmarna hos övervintrande bin. Jag kommer att avsluta den här serien i nästa del, där jag kommer att gå igenom vad bin och deras djurhållare kan göra för att lösa detta problem.

Referenser

[1] Simpson, J (1964) Dilution by honeybees of solid and liquid food containing sugar. Journal of Apicultural Research 3(1): 37-40.

[2] Eyer, M, et al (2015) No spatial patterns for early nectar storage in honey bee colonies. Insect. Soc. DOI 10.1007/s00040-015-0432-4.

Kim, W, et al (2011) Optimal concentrations in nectar feeding. PNAS 108(40):16618-16621.

[3] Chilcott, A & T Seeley (2017) Cold flying foragers: Honey bees in Scotland seek water in winter. American Bee Journal 158(1):75-77.

[4] Johansson, T & M Johansson (1979) The honeybee colony in winter. Bee World (60:4): 155-170.

[5] Severson, DW & EH Erickson (1990) Quantification of cluster size and low ambient temperature relationships in the honey bee. Apidologie 21: 135-142.

[6] van Nerum, K, and H Buelens (1997) Hypoxia-controlled winter metabolism in honeybees (Apis mellifera). Comparative Biochemistry and Physiology 117(4):445-455

[7] Ibid.

[8] Ellis, M, et al (2010) Brood comb as a humidity buffer in honeybee nests. Naturwissenschaften 97:429–433. Also see:

Ellis, MB (2008) Homeostasis: Humidity and water relations in honeybee colonies (Apis mellifera). MS Thesis, University of Pretoria. Ellis has written a number of more recent papers, detailing water dynamics in various hive configurations.

[9] Johansson, T & M Johansson (1979), op cit.

[10] Woodrow, AW (1935). Some effects of relative humidity on the length of life and food consumption of honeybees. J. Econ. Ent. 38: 565-568.

[11] Ibid.

[12] Free, J. B. and Spencer-Booth, Y. (1958) Observations on the temperature regulation and food consumption of honeybees (Apis mellifera). J. Exp. Biol. 35: 930 -937.

[13] Wigglesworth, V (1945) Transpiration through the cuticle of insects. Journal of Experimental Biology 21: 97-114.

[14] Möbus, B (1998) Rethinking our ideas about the winter cluster; Part II. ABJ August 1998: 587-591. Eugene, can you fill in the volume number? It would be 138.

[15] Omholt, SW (1987) Why honeybees rear brood in winter. A theoretical study of the water conditions in the winter cluster of the honeybee, Apis mellifera J. Theor. Biol. 128: 329-337

[16] Alfonsus, E. C. (1935). The cause of dysentery in honeybees. Journal of Economic Entomology, 28(3): 568-576.

Orsaker till Utsot – full artikel av Randy Oliver