Binas värmeproduktion och distribution i klustret
English summary: In this 2nd part we discuss the heat generation and transport within the cluster. The article is based on Randy Olivers origional article: “Understanding Colony Buildup and Decline: Part 13a – The Physics of the Winter Cluster”.
I del 1 konstaterade vi att bina gör av med minst energi vid en yttertemperatur runt 5 grader. Mantelbina skapar isolering och ser till att värmen hålls på en lagom nivå i mitten av klustret. När det blir kallt drar de ihop sig och när det blir för varmt går de isär och skapar kanaler där värmen kan släppas ut. I klustret räcker vanligtvis binas normala metabolism för att hålla värmen men vid behov producerar en del bin extra värme genom att vibrera bröstmusklerna. Värmen går från centrum av klustret ut till mantelbina och inte tvärtom.
Del 2:
Det har under åren föreslagits ett antal hypoteser och modeller för att förklara hur klustret producerar och reglerar sin temperatur för att förverkliga en sådan häpnadsväckande energieffektivitet [1].
Simpson (1961) förklarar:
Ett antagande har varit att eftersom mitten av ett kluster är varmare än periferin, måste bina i mitten producera mer värme än de längre ut. Men lagarna för värmeöverföring säger oss att om bina i mitten överhuvudtaget producerar någon värme, måste de ständigt förlora värme till de yttre bina för att förbli vid en jämn temperatur, och eftersom värme bara kan passera från ett varmare område till en kallare måste de inre bina vara varmare än de yttre.
Den legendariske insektsfysiologen Bernd Heinrich [2] visade att även den basala metaboliska värmegenereringen av bina i klustret skulle räcka för att upprätthålla en tropisk miljö inuti klustret, så länge det var en isolerande mantel av bin på utsidan.
Vår utgångspunkt är att honungsbiet är en tropisk insekt, och behöver hålla en relativt hög kroppstemperatur. Som noterat av Johannson [3]: “Små djur med en stor yta i förhållande till sin kroppsmassa förlorar relativt mer värme och måste bibehålla en högre ämnesomsättning.” Honungsbin kommer runt detta problem under kallt väder genom att klumpa ihop sig för att skapa en större varmblodig superorganism.
Skaka några bin på marken en sval dag, och de kommer omedelbart att börja klunga ihop sig för värme. Genom att sitta tätt tillsammans kan de dela sin metaboliska värme, samtidigt som de minimerar mängden yta från vilken värme går förlorad.
Som förklarat av Simpson [1]: “Ett inaktivt bi vid 35˚C förbrukar minst 1 mikroliter syre per minut. Detta, i förhållande till kroppsvikten, är jämförbart med syreförbrukningen för en man som utför hårt manuellt arbete – ett flygande (eller värmeproducerande) bi kan generera kanske 100 gånger så mycket värme som ett vilande bi.”
Ett bi som vill öka sin värmeproduktion kan isometriskt vibrera de massiva vingmusklerna i bröstkorgen (du kanske inte ser vibrationen, men du kan se hur buken pumpar när det andas kraftfullt). Bin kan producera en ämnesomsättning som är lika med den hos ryggradsdjuren med högst energi, såsom kolibri eller näbbmuska. Men ett bi får aldrig tillåta sig att bli för kallt – det kommer att gå in i “kylakoma” vid cirka 10°C, varpå det förlorar förmågan att återaktivera sina flygmuskler för uppvärmning och så småningom dör.
Således är 10°C den lägsta tillåtna temperaturen för något bi i klustret, vilket är exakt bröstkorgstemperaturen för de yttersta bina i klustret [4], som bildar ett omslutande tätt packat isolerande skal av arbetare, ungefär 3-6 cm tjockt.
Denna “huvud-in-orientering” av skalbina drar fördel av deras anatomi – ett bis cirkulationssystem pumpar hemolymfa (och eventuell värme) mot huvudet. Och på grund av ett fint motströmsutbytesarrangemang av aortan i bladskaftet (midjan) kommer praktiskt taget ingen värme till buken [2]. Därför fungerar ett skal av tätt packade bin (inklusive de i tomma celler) som en kombination av isolering (på grund av de duniga “håren” som täcker deras kroppar), en barriär för konvektiv luftcirkulation (och fångar därmed värme och fukt i kluster), och som en “värmepump” som kontinuerligt trycker tillbaka värmen mot mitten av klustret.
Detta isolerande skal är så effektivt att inte ens luftväxling sker vilket medför att miljön i klustret förr eller senare blir ohållbar. När detta sker släpps värmen ut vilket innebär förlust av värme (energi). För att minimera värmeförlusten kan bina uthärda låga syrenivåer (ner till 15%), höga koldioxidnivåer (upp till 10%) innan de måste ventilera luften i klustret [3].
Optimal storlek på vinterkluster!
I kallt väder håller binas isolerande skal en temperaturgradient från ungefär 9–18˚C svalast på utsidan, varmare mot mitten. Klustret utstrålar den minsta mängden värme på grund av att mantelbina är vända med huvudena inåt, där deras hemolymfa pumpar värme från sina värmealstrande bröstmuskler till huvudena – och exponerar endast deras kalla mage för den kalla luften utanför klustret [5] . När skalet av bin når en viss storlek kommer dess värmeförlust i jämvikt med värmen som produceras av binas kombinerade basala metabolism av alla bin i klustret. I själva verket, som uppvisas av vissa nordliga raser av bin, kan ett kluster av en tennisbolls storlek hålla sig över komatemperaturen enbart på grund av sin basala metabolism. Som Bernd Heinrich observerade [2], räcker den basala metaboliska värmeproduktionen av de samlade bina i skalet för att upprätthålla samhällets kärntemperatur över komatemperaturen utan någon ytterligare värmeproduktion från klusterkärnan. Ett så litet kluster skulle räcka för att hålla en koloni vid liv, om det inte vore för två andra nödvändiga krav:
1. att värma sig tillräckligt för att flytta till nya honungslager,
2. för att värm upp ett yngelrum för uppfödning av ersättningsarbetare eller för tidig våruppbyggnad.
Ett sådant litet samhälle kommer obönhörligen att förr eller senare dö av svält, köld eller utsot.
Då kan man tänka sig att ju större vintersamhälle desto bättre överlevnad och det stämmer upp till en viss storlek [2] . När samhället blir för stort får samhället problem med överhettning och vattenbrist och det finns således en optimal storlek när det inte längre ger
Enligt Jeffrees studie [6] är den optimala storleken på ett vintersamhälle 13-15000 bin vilket ger ett kluster stort som en basketboll.
Summering:
Nedan har jag gjort ett diagram som beskriver de fysiskaliska processerna som pågår i klustret.
Referenser:
(1). Simpson, J (1961) Nest climate regulation in honey bee colonies. Science 133 (3461): 1327-1333.
(2). Heinrich, B & H Esch (1994) Thermoregulation in bees. Am. Sci. 82: 164–170
(3). Johansson, TSK & MP Johansson (1979) The honeybee colony in winter. Bee World 60:4, 155-170.
(4). Stabentheiner, A, et al (2003) Endothermic heat production in honeybee winter clusters. Journal of Experimental Biology 206: 353-358.
(5). Omholt, SW (1987) Thermoregulation in the winter cluster of the honeybee, Apis mellifera. J. Theor. Biol. 128:219-231.
(6). Jeffree (1959). Best size to winter in honey bees.
DoD's bisyssla 