I första delen konstaterade vi att bina gör av med minst energi vid ca 5 grader (motsvarande 10 W/kg bin) och vid yttertemperaturer nedåt -15 grader C ökar energiförbrukningen så den motsvarar vad som går åt vid flygning vid 20 grader C. Binas förmåga att isolera och spara värme motsvarar vad som uppvisas av fjällfåglar som ripor.
Del 2 – Binas värmeproduktion och distribution i klustret
Sammanfattning: Mantelbina skapar isolering och ser till att värmen hålls på en lagom nivå i mitten av klustret. När det blir kallt drar de ihop sig och när det blir för varmt går de isär och skapar kanaler där värmen kan släppas ut. I klustret räcker vanligtvis binas normala metabolism för att hålla värmen men vid behov producerar en del bin extra värme genom att vibrera bröstmusklerna. Värmen går från klusterbina till mantelbina och inte tvärtom.
Det har under åren föreslagits ett antal hypoteser och modeller för att förklara hur klustret producerar och reglerar sin temperatur för att förverkliga en sådan häpnadsväckande energieffektivitet [5].
Simpson (1961) förklarar:
Ett … felaktigt antagande har varit att eftersom mitten av ett kluster är varmare än periferin, måste bina i mitten producera mer värme än de längre ut. [Men lagarna för värmeöverföring säger oss att om] bina i mitten överhuvudtaget producerar någon värme, måste de ständigt förlora värme till de yttre bina för att förbli vid en jämn temperatur, och eftersom värme bara kan passera från ett varmare område till en kallare måste de inre bina vara varmare än de yttre.
Det var den legendariske insektsfysiologen Bernd Heinrich som visade att även den basala metaboliska värmegenereringen av bina i klustret skulle räcka för att upprätthålla en tropisk miljö inuti klustret, så länge det var en isolerande mantel av bin på utsidan.
Jag tvekar att påstå att vi definitivt förstår all mekanik för termoreglering i kluster, men jag ska göra ett försök att sammanfatta vad de som har studerat det noggrant har kommit fram till [6]. Jag ska titta på klustrets funktion genom en evolutionär biologs ögon och göra den matte som en fysiker skulle kräva. Vår utgångspunkt är att honungsbiet är en tropisk insekt, och behöver hålla en relativt hög kroppstemperatur.
Som noterat av Johannson [7]: “Små djur med en stor yta i förhållande till sin kroppsmassa förlorar relativt mer värme och måste bibehålla en högre ämnesomsättning.” Honungsbin kommer runt detta problem under kallt väder genom att klumpa ihop sig för att skapa en större varmblodig superorganism.
Skaka några bin på marken en sval dag, och de kommer omedelbart att börja klunga ihop sig för värme. Genom att krypa tätt tillsammans kan de dela sin metaboliska värme, samtidigt som de minimerar mängden yta från vilken värme går förlorad. Ett oroligt kluster av några kilo bin genererar en hel del metabolisk värme, vilket alla som har placerat sin hand ovanför en svärm eller ett paket med bin en sval dag kan intyga.
Som förklarat av Simpson [8]: “Ett inaktivt bi vid 35˚C förbrukar minst 1 mikroliter syre per minut. Detta, i förhållande till kroppsvikten, är jämförbart med syreförbrukningen för en man som utför hårt manuellt arbete … ett flygande eller [värmeproducerande bi kan generera] kanske 100 gånger så mycket värme som ett vilande bi.” Ett bi som vill öka sin värmeproduktion kan isometriskt vibrera de massiva vingmusklerna i bröstkorgen (du kanske inte ser vibrationen, men du kan se hur buken pumpar när det andas kraftfullt). Bin kan producera en ämnesomsättning som är lika med den hos ryggradsdjuren med högst energi, såsom kolibri eller näbbmuska. Men ett bi får aldrig tillåta sig att bli för kallt – det kommer att gå in i “nerkylnings koma” vid cirka 10°C, varpå det förlorar förmågan att återaktivera sina flygmuskler för uppvärmning och så småningom dör.
Således är 50 grader Fahrenheit (10°C) den lägsta tillåtna temperaturen för något bi i klustret. Och det är exakt brösttemperaturen för de yttersta bina i klustret [9], som bildar ett omslutande tätt packat isolerande skal av arbetare, ungefär 1-3 tum tjockt. Såsom väl beskrivs av Southwick [10], dessa yttersta bin är vanligtvis vända inåt (eller uppåt om droppar av kondenserat vatten droppar på deras rygg), “packade bröstkorg till bröstkorg med en mängd sammanflätade brösthår.”
Denna “head-in-orientering” av bina i skalet drar fördel av deras anatomi – ett bis cirkulationssystem pumpar hemolymfa (och eventuell värme) mot huvudet. Och på grund av ett fint värmeväxlingssystem av aortan i bladskaftet (midjan) kommer praktiskt taget ingen värme till buken [11]. Således fungerar ett skal av tätt packade bin (inklusive de i tomma celler) som en kombination av isolering (på grund av de duniga “håren” som täcker deras kroppar), en barriär för konvektiv luftcirkulation (och fångar därmed värme och fukt i kluster), och som en “värmepump” som kontinuerligt trycker tillbaka värmen mot mitten av klustret.
I kallt väder håller binas isolerande skal en temperaturgradient från ungefär 48–65˚F (9–18˚C) – svalast på utsidan, varmare mot mitten. Klustret utstrålar den minsta mängden värme på grund av att mantelbina är vända med huvudena inåt, där deras hemolymfa pumpar värme från sina värmealstrande bröstmuskler till huvudena – och exponerar bara deras kalla underliv för den kalla luften utanför klustret [13] . Och när skalet av bin når en viss storlek kommer dess värmeförlust i jämvikt med värmen som produceras av binas kombinerade basala metabolism av alla bin i klustret. I själva verket, som vissa nordliga binraser visar, kan alla bin i en grupp av fotbollsstorlek hålla sig över “nerkylnings koma” temperatur helt enkelt på grund av sin basala metabolism.
Som Bernd Heinrich observerade [14], räcker den basala metaboliska värmeproduktionen av de samlade bina i skalet enbart för att upprätthålla kolonivärmen över kyltemperaturen utan någon ytterligare värmeproduktion från klusterkärnan.
Ett så litet kluster skulle räcka för att hålla en koloni vid liv en kort stund, om det inte vore för två andra nödvändiga krav:
- Att värma sig tillräckligt för att flytta till nya honungsdepåer, och till
- Värma upp ett yngelbo för uppfödning av ersättningsarbetare eller för tidig våruppbyggnad.
- Och detta för oss till den allra viktigaste punkten. Owens uppmätta isotermer indikerar att klustret försöker hålla en kärntemperatur på cirka 80˚F (27˚C) [17] – vilket tillåter de fritt placerade bina där att röra sig, konsumera honung, ta hand om drottningen, etc. Så låt oss tänka på den där 27˚C-kärnan. Bina i skalet når aldrig den temperaturen, och eftersom värmen bara rör sig från varmare områden till kallare områden kan de inte vara ansvariga för den tropiska temperaturen i kärnan. Här är en termograf
Från Stabentheiner’s papper: Observera att bina i det isolerande skalet, även om de alstrar värme, låter deras magar (mörkblått) svalna till så lågt som 5˚C. Men författarna visar att huvuden på dessa skalbin är varmare än deras bröstkorg, vilket betyder att de tar emot värme från kärnan.
Stabenthalers data indikerar att de flesta bin i kärnan genererar värme på en låg nivå, men att vissa ökar värmeproduktionen rejält då och då. På samma sätt verkar bara en liten del av bina i manteln generera värme i en exceptionellt hög hastighet.
Fynden av Kovak (Kovak (2007) Respiration of resting honeybees. J Insect Physiol. 53(12): 1250–1261) indikerar att ett bis basala ämnesomsättning ökar när dess miljö värms upp från 50F till 95F. Som Heinrich förklarar är den basala ämnesomsättningen tillräckligt för att de inre bina skulle “koka sig själv” själva om den värmen inte försvinner ur klungan. Således är uppgiften för bina i manteln att täta eller minska klustrets isolering för att spara eller släppa värme (genom att öppna ventilationskanaler). Ju större klustret är, desto mer benäget är det att överhettas! Således behöver mantelbina bara hålla sig över “komatemperaturen, för att producera en temperaturgradient från den varma kärnan till utsidan av klustret, så att överskottsvärme kan komma ut, och dra ihop sig om nödvändigt för att spara värme om det behövs.
Av ovanstående skäl är det i allmänhet till kolonins fördel att vara större – upp till en viss utsträckning. Så väl som Heinrich beskrev, ju fler bin i klustret, desto större är förhållandet mellan metabolisk värmeproduktion och värmeförlust från det yttre skalet, och klustret kan därmed upprätthålla en högre kärntemperatur. Faktum är att när en klunga når omkring volleybollstorlek, kan ibland bina i det isolerande skalet tvingas expandera utåt för att undvika oavsiktlig överhettning av kärnan (den högsta önskade temperaturen torde vara 95˚F (35˚C). Alla som har skakade bulkbin förstår hur snabbt en stor klunga bin kan överhettas. Bina i skalet “lossar upp” för att öka klungans värmeutstrålande yta, samt för att tillåta konvektivt “läckage” av varm luft från kärnan ut i toppen av klustret.
Praktisk tillämpning: Sålunda expanderar eller drar klustret ihop sig (fig. 5) för att bringa sin värmeproduktionshastighet i jämvikt med sin värmeförlusthastighet, och bibehålla en temperatur i dess periferi precis tillräckligt varm för att bina i skalet ska undvika nedkylning, men ändå inte bli för varmt i kärnan [15]. Förmodligen klumpar bina i skalet tätare när de blir kalla, men det är ännu inte klart exakt vilka signaler som får dem att expandera utåt.
[i] Owens, CE (1971) Termologin för övervintrade honungsbikolonier. USDA Technical Bulletin 1429. Owens bad om ursäkt för att han inte använde isotermer som tydligt angav platsen för det isolerande skalet. Jag lade till inringade isotermetiketter för tydlighetens skull.
Denna varma kärna erbjuder också kolonin ett annat alternativ – den kan nu föda upp yngel, om så är motiverat, genom att höja temperaturen på yngelboet till en noggrant reglerad 94–95˚F (34–35˚C). Stabentheiner [19], använde en värmekamera för att visa exakt hur en relativt liten andel (cirka 15 %) av bina i kärnan fungerar som “värmebin” [20] (Fig. 6), och genererar intensivt värme där det behövs; resten av bina njuter passivt av den varma barnkammaren. Av intresse är att några av dessa “värmebin” gör enstaka korta (mindre än 10 sekunder) razzior till ytan av det svala skalet, kanske för att övervaka utomhustemperaturen. Eller kanske för att få fukt i skalet med hög luftfuktighet. Omvänt kan bina i skalet behöva göra resor till kärnan för att avdunsta överflödigt vatten från sina tarmar (för att undvika dysenteri), eller för att låta deras kroppsenzymer komma ikapp metaboliska processer vid en optimal temperatur.
[i] Stabentheiner A, et al (2010) Termoreglering av honungsbikolonier – regleringsmekanismer och individers bidrag beroende på ålder, plats och termisk stress. PLoS ONE 5(1): e8967.
Värmen som genereras av bina i kärnan kan fångas så effektivt av binas isolerande skal på utsidan, att kärnans temperatur kan stiga till farliga nivåer [22]. Som svar trycker kanske de heta bina som är fångade inuti det isolerande skalet [23] sina huvuden mot de inåtvända skalbina, vilket både skulle överföra värme utåt, samt ge en signal till skalbina att lossa, vilket ökar ytan av klustret (för större värmeförlust), samt öppna upp övre passager i ramarnas mellanrum genom vilka varm luft kan strömma ut genom konvektionsströmmar.
Praktisk tillämpning: alla biodlare kan observera expansionen och sammandragningen av klustret som svar på temperaturen. Det är dock bäst att inte störa klustret om det inte har “brutits”, vilket vanligtvis inträffar vid omgivningstemperaturer över 50˚F (10˚C). Att störa ett stort, tätt kluster kan resultera i extrem stress för kolonin och ibland plötslig död.
Referenser och fotnoter
DoD's bisyssla 